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English to Portuguese: Corticol Control of Postural Responses General field: Medical Detailed field: Medical (general)
Source text - English ] Neural Transm (2007) 114: 1339-1348 DOl 10.1007/s00702-007-0657-0 Printed in The Netherlands
_ Journal of _ Neural Transmission
Received: November 26, 2006 / Accepted: February 4, 2007 / Published online: March 29, 2007 :~:;Springer-Verlag 2007
Sonunary This article reviews the evidence for cottical involvement in shaping postural responses evoked by external postural peltwbations. Although responses to postural pertwbations occur more quickly than the fastest volulltary movements, they have longer latencies than spinal stretch reflexes, suggesting gleater potential for modification by the cortex. Postural responses include short, medium and long l;n;;ncy-c-;~nents ~f muscle activation with increasing involvement of the cerebral cortex as latencies increase. Evidence suggests that the cortex is also involved in changing postural responses with alterations in cognitive state, initial sensory-motor conditions, prior experience, and prior warning of a perturbation, all repre- senting changes in "central set" Studies suggest that the cerebellar-cortical loop is responsible for adapting ~stural ~"ponses based on prior experi- ence arid the basal gangiJa-cortlcalloop IS respon~ible for pre-selecting and optimlzmg postural responses based on current context 1bus, the cerebral cortex likely iDfIuences longer latency postUral responses both directly via corticospinal loops and shorter latency postural responses indirectly via cffinmuiiication with the brainstem centers that harbor the synergies for postural responses, thereby providing both speed and flexibility for pre- selecting and modifying environmentally appropriate responses to a loss of balance.
Keywords: Cerebral cortex, automatic postural responses, posture, balance
To maintain postural equilibrium in daily life we often need to quickly respond to external perturbations, such as stum- bling over obstacles; slipping on wet, icy or compliant sur- faces; or pushing by an opponent during sport. The extent to which the fast, automatic postural responses used~.~to recover postural equilibrium can be influenced by volun- tary intention and by mental disease depends on theextent
COJTespondence: Fay B. Horak, Neurological Sciences Institute, OllSU, 505 NW 185th Avenue, Beaverton, OR 97006, U.S.A. e-mail: [email protected]
to which they are controlled by the cerebral cortex. Parti- cipation of the cortex in postural control is controversial and debated. In this article, we will review the evidence for cortical involvement in shaping postural responses that are evoked by external postural perturbations. Historically, the neural control of automatic postural responses was thought to arise from brainstem and spinal circuits with little consideration for the role of the cerebral ~ortex (Magnus, 1926; Sherrington, 1910). The cortex was not considered essential for the control of posture because animals with trausections at the lIlidbr
Translation - Portuguese CONTROLE CORTICAL DE RESPOSTAS POSTURAIS
Síntese: Esse artigo revê a evidência para o envolvimento cortical em formar respostas posturais provocadas por perturbações posturais externas. Embora, respostas a perturbações posturais ocorram mais rapidamente que os movimentos voluntários mais rápidos, eles têm latências mais longas que os reflexos da extensão da espinha dorsal, sugerindo um potencial maior para modificação pelo córtex. Respostas posturais incluem componentes de latência curtos, médios e longos de ativação do músculo com crescente envolvimento do córtex cerebral à medida que as latências aumentam. A evidência sugere que o córtex também é envolvido em mudança de resposta postural com alterações do estado cognitivo, condições motores-sensoriais iniciais, experiência anterior, e aviso de perturbação anterior, todas representando mudanças no “aparelho central”. Estudos sugerem que o loop ("objeto lisp-sistema de programação orientada") cortical-cerebelo é responsável por adaptar respostas posturais baseadas em experiência anterior e o loop ("objeto lisp-sistema de programação orientada") cortical-gânglio basal é responsável por pré-selecionar e otimizar respostas posturais baseadas no contexto corrente. Assim, o córtex cerebral provavelmente influencia respostas posturais de latência mais longa ambas diretamente via loops ("objeto lisp-sistema de programação orientada") córtex cerebral-medula espinhal e respostas posturais mais curtas indiretamente via comunicação com o centros do tronco cerebral (bulbo, ponte e mesencéfalo) que abriga sinergias para respostas posturais, desse modo fornecendo ambas, velocidade e flexibilidade para pré-selecionar e modificar ambientalmente respostas apropriadas à perda de equilíbrio.
Respostas posturais são influenciadas pela função cortical
Para manter o equilíbrio postural na vida diária nós freqüentemente precisamos responder rapidamente às perturbações externas, tropeçar sobre obstáculos; escorregar em superfícies molhadas, cobertas de gelo ou complacentes; ou ser empurrado durante um esporte. A extensão para que as respostas posturais automáticas, rápidas usadas para recuperar o equilíbrio postural possa ser influenciada pela intenção voluntária e por doença mental depende da extensão que elas são controladas pelo córtex cerebral. A participação do córtex no controle postural é polêmica e debatida. Nesse artigo, nós revisaremos a evidência para o envolvimento cortical em formar respostas posturais que são provocadas por perturbações externas.
Historicamente, o controle neural das respostas posturais automáticas era considerado derivado do tronco cerebral (bulbo, ponte e mesencéfalo) e dos circuitos da espinha dorsal com pouca consideração para o papel do córtex cerebral (Magnus, 1926; Sherrington, 1910). O córtex não era considerado essencial para o controle da postura porque animais com transsecções (divisão por transversais) no mesencéfalo (assim eliminando informações originadas do córtex cerebral, para os centros neurais inferiores) retêm muitos “reflexos” que corrigem e mantém a posição da postura. (Magnus, 1926; Sherrington, 1910); um ponto de vista que era personificado por Magnus (1926) quando ele escreveu, “ o completo aparelho...é organizado sob-corticalmente no tronco cerebral, e feito dessa forma independente das influências voluntárias diretas”. Somando-se a esses relatos iniciais, a idéia de que as respostas posturais eram reguladas sob-corticalmente persistiu com o tempo, em parte porque as respostas posturais são provocadas automaticamente, sem intenção voluntária, e são iniciadas mais rapidamente, e com menos variabilidade que estimuladas, movimentos voluntários (Diener et al., 1984; Keck et al., 1998).
Embora respostas às perturbações posturais ocorram mais rapidamente que o estímulo mais rápido, movimentos voluntários, o início das respostas posturais ocorre nas latências mais longas que naquelas dos reflexos da espinha dorsal (Chan et al., 1979; Matthews, 1991), sugerindo que respostas posturais mostram maiores potenciais para modificação pelos centros neurais localizadas mais alto no eixo neural. De fato, animais e humanos com lesões corticais que usam moderadamente o tronco cerebral mostram respostas posturais anormais às perturbações externas (Bard, 1933; Brooks, 1933; Chan et al., 1979; Diener et al., 1985; Geurts et al., 2005; Magoun e Ranson, 1938; Rademaker, 1931), desse modo, sustentando a noção que o equilíbrio postural é influenciado pelo córtex cerebral. Além de reflexos longos diversos, as respostas posturais envolvem ativação das sinergias do músculo por todo o corpo e são também mais específicos no contexto, flexíveis e adaptáveis que os reflexos proprioceptivos espinhais (Horak e Macpherson,1996).
Evidência comportamental também envolve o córtex cerebral como contribuir para respostas posturais porque elas são modificadas por processos do complexo motor-cognitivo julgado estar mediado pelo córtex cerebral, incluindo: (1) mudanças na carga cognitiva e atenção quando executar tarefas simultâneas (Brauer et al., 2002; Brown et al., 1999; Carpenter et al., 2004; Maki et al., 2001; Mellroy et al., 1999; Norrie et al., 2002; Quant et al., 2004a; Zettel et al., 2005), (2) mudanças nas intenções do paciente para responder com uma estratégia específica (Buchanan e Horak, 2003; Burleigh et al., 1994; Burleigh e Horak, 1996; Mellroy e Maki, 1993), (3) aprendizagem e modificação de respostas posturais com experiência anterior (Diener et al., 1988; Horak e Nashner, 1986; Horak et al., 1989; Maki e Whitelaw, 1993; Mellroy e Maki, 1993; Quintern et al., 1985), e (4) com mudanças nas condições iniciais (Chong et al., 1999; Henry et al., 2001; Tjernstrom et al., 2002; Zettel et al., 2002a, b).
Além disso, atenção, cálculo mental, e memória têm sido atribuídas para representar funções cognitivas de alta ordem, controladas pelo córtex cerebral (Dehaene et al., 2004; Kaiser e Lutzenberger, 2005; Naghavi e Nyberg, 2005). Assim, interações entre execução mental e funções de equilíbrio sugerem envolvimento cortical em equilíbrio postural. Por exemplo, em pacientes com derrame cerebral, tem sido mostrado que a extensão de seus déficits (deficiências) em atenção dividida e sustentada correlaciona com seus históricos de queda e função de equilíbrio (Hyndman e Ashburn, 2003). Mais adiante, em resposta a uma perda imposta de equilíbrio, uma tarefa secundária deprime a amplitude dos potenciais corticais de perturbação provocada (registrado pela eletroencefalografia; EEG) e aumenta a amplitude da influência postural de perturbação provocada (Brown et al., 1999; Quant et al., 2004a). A interferência entre a tarefa cognitiva e os potenciais de perturbação provocada demonstra que a representação cortical da resposta sensorial surgindo de postura perturbada torna-se atenuada quando desempenhar outras tarefas, e que essa representação cortical atenuada corresponde a deficiências na resposta postural (Quant et al., 2004a). Além da atenção, função cognitiva generalizada (como avaliada por exames clínicos de cálculo mental, orientação e memória) correlaciona com função de equilíbrio (como avaliada por posturografia dinâmica ou por testes clínicos de equilíbrio), e pacientes com demência estão em risco aumentado para quedas (Buchener e Larson, 1987; Hauer et al., 2003; Kose et al., 2005). Portanto, funções executivas que são mediadas pelo córtex cerebral interagem com controle postural, desse modo fornecendo evidência que a atividade do córtex cerebral influencia o equilíbrio postural. Por isso, contrariando Magnus (1926), as respostas adequadas e de equilíbrio definitivamente não são independentes de influências corticais ou voluntárias.
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Graduate diploma - Estácio de Sá
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