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English to Spanish: Molecular machines General field: Science Detailed field: Biology (-tech,-chem,micro-)
Source text - English Long before the advent of modern technology, students of biology compared the workings of life to machines.1 In recent decades, this comparison has become stronger than ever. As a paper in Nature Reviews Molecular Cell Biology states, “Today biology is revealing the importance of ‘molecular machines’ and of other highly organized molecular structures that carry out the complex physico-chemical processes on which life is based.”2 Likewise, a paper in Nature Methods observed that “[m]ost cellular functions are executed by protein complexes, acting like molecular machines.”3
What are Molecular Machines?
A molecular machine, according to an article in the journal Accounts of Chemical Research, is “an assemblage of parts that transmit forces, motion, or energy from one to another in a predetermined manner.”4 A 2004 article in Annual Review of Biomedical Engineering asserted that “these machines are generally more efficient than their macroscale counterparts,” further noting that “[c]ountless such machines exist in nature.”5 Indeed, a single research project in 2006 reported the discovery of over 250 new molecular machines in yeast alone!6
Molecular machines have posed a stark challenge to those who seek to understand them in Darwinian terms as the products of an undirected process. In his 1996 book Darwin’s Black Box: The Biochemical Challenge to Evolution, biochemist Michael Behe explained the surprising discovery that life is based upon machines:
Shortly after 1950 science advanced to the point where it could determine the shapes and properties of a few of the molecules that make up living organisms. Slowly, painstakingly, the structures of more and more biological molecules were elucidated, and the way they work inferred from countless experiments. The cumulative results show with piercing clarity that life is based on machines — machines made of molecules! Molecular machines haul cargo from one place in the cell to another along “highways” made of other molecules, while still others act as cables, ropes, and pulleys to hold the cell in shape. Machines turn cellular switches on and off, sometimes killing the cell or causing it to grow. Solar-powered machines capture the energy of photons and store it in chemicals. Electrical machines allow current to flow through nerves. Manufacturing machines build other molecular machines, as well as themselves. Cells swim using machines, copy themselves with machinery, ingest food with machinery. In short, highly sophisticated molecular machines control every cellular process. Thus, the details of life are finely calibrated and the machinery of life enormously complex.7
Behe then posed the question, “Can all of life be fit into Darwin’s theory of evolution?,” and answered: “The complexity of life’s foundation has paralyzed science’s attempt to account for it; molecular machines raise an as-yet impenetrable barrier to Darwinism’s universal reach.”8
Even those who disagree with Behe’s answer to that question have marveled at the complexity of molecular machines. In 1998, former president of the U.S. National Academy of Sciences Bruce Alberts wrote the introductory article to an issue of Cell, one of the world’s top biology journals, celebrating molecular machines. Alberts praised the “speed,” “elegance,” “sophistication,” and “highly organized activity” of “remarkable” and “marvelous” structures inside the cell. He went on to explain what inspired such words:
The entire cell can be viewed as a factory that contains an elaborate network of interlocking assembly lines, each of which is composed of a set of large protein machines. . . . Why do we call the large protein assemblies that underlie cell function protein machines? Precisely because, like machines invented by humans to deal efficiently with the macroscopic world, these protein assemblies contain highly coordinated moving parts.9
Likewise, in 2000 Marco Piccolini wrote in Nature Reviews Molecular Cell Biology that “extraordinary biological machines realize the dream of the seventeenth-century scientists … that ‘machines will be eventually found not only unknown to us but also unimaginable by our mind.’” He notes that modern biological machines “surpass the expectations of the early life scientists.”10
A few years later, a review article in the journal Biological Chemistry demonstrated the difficulty evolutionary scientists have faced when trying to understand molecular machines. Essentially, they must deny their scientific intuitions when trying to grapple with the complexity of the fact that biological structures appear engineered to the schematics of blueprints:
Molecular machines, although it may often seem so, are not made with a blueprint at hand. Yet, biochemists and molecular biologists (and many scientists of other disciplines) are used to thinking as an engineer, more precisely a reverse engineer. But there are no blueprints … ‘Nothing in biology makes sense except in the light of evolution’: we know that Dobzhansky (1973) must be right. But our mind, despite being a product of tinkering itself strangely wants us to think like engineers.11
But do molecular machines make sense in the light of undirected Darwinian evolution? Does it make sense to deny the fact that machines show all signs that they were designed? Michael Behe argues that in fact molecular machines meet the very test that Darwin posed to falsify his theory, and indicate intelligent design.
Darwin knew his theory of gradual evolution by natural selection carried a heavy burden: “If it could be demonstrated that any complex organ existed which could not possibly have been formed by numerous, successive, slight modifications, my theory would absolutely break down.”
… What type of biological system could not be formed by “numerous successive slight modifications”? Well, for starters, a system that is irreducibly complex. By irreducibly complex I mean a single system which is composed of several interacting parts that contribute to the basic function, and where the removal of any one of the parts causes the system to effectively cease functioning.12
Molecular machines are highly complex and in many cases we are just beginning to understand their inner workings. As a result, while we know that many complex molecular machines exist, to date only a few have been studied sufficiently by biologists so that they have directly tested for irreducible complexity through genetic knockout experiments or mutational sensitivity tests. What follows is a non-exhaustive list briefly describing 40 molecular machines identified in the scientific literature. The first section will cover molecular machines that scientists have argued show irreducible complexity. The second section will discuss molecular machines that may be irreducibly complex, but have not been studied in enough detail yet by biochemists to make a conclusive argument.
Selected List of Molecular Machines
I. Molecular Machines that Scientists Have Argued Show Irreducible Complexity
1. Bacterial Flagellum
The flagellum is a rotary motor in bacteria that drives a propeller to spin, much like an outboard motor, powered by ion flow to drive rotary motion. Capable of spinning up to 100,000 rpm,13 one paper in Trends in Microbiology called the flagellum “an exquisitely engineered chemi-osmotic nanomachine; nature’s most powerful rotary motor, harnessing a transmembrane ion-motive force to drive a filamentous propeller.”14 Due to its motor-like structure and internal parts, one molecular biologist wrote in the journal Cell, “[m]ore so than other motors, the flagellum resembles a machine designed by a human.”15 Genetic knockout experiments have shown that the E. coli flagellum is irreducibly complex with respect to its approximately 35 genes.16 Despite the fact that this is one of the best studied molecular machines, a 2006 review article in Nature Reviews Microbiology admitted that “the flagellar research community has scarcely begun to consider how these systems have evolved.”17
2. Eukaryotic Cilium
The cilium is a hair-like, or whip-like structure that is built upon a system of microtubules, typically with nine outer microtubule pairs and two inner microtubules. The microtubules are connected with nexin arms and a paddling-like motion is instigated with dynein motors.18 These machines perform many functions in Eukaryotes, such as allowing sperm to swim or removing foreign particles from the throat. Michael Behe observes that the “paddling” function of the cilium will fail if it is missing any microtubules, connecting arms, or lacks sufficient dynein motors, making it irreducibly complex.19
3. Aminoacyl-tRNA Synthetases (aaRS)
aaRS enzymes are responsible for charging tRNAs with the proper amino acid so they can accurately participate in the process of translation. In this function, aaRSs are an “aminoacylation machine.”20 Most cells require twenty different aaRS enzymes, one for each amino acid, without which the transcription/translation machinery could not function properly.21 As one article in Cell Biology International stated: “The nucleotide sequence is also meaningless without a conceptual translative scheme and physical ‘hardware’ capabilities. Ribosomes, tRNAs, aminoacyl tRNA synthetases, and amino acids are all hardware components of the Shannon message ‘receiver’. But the instructions for this machinery is itself coded in DNA and executed by protein ‘workers’ produced by that machinery. Without the machinery and protein workers, the message cannot be received and understood. And without genetic instruction, the machinery cannot be assembled.”22 Arguably, these components form an irreducibly complex system.23
4. Blood clotting cascade
The blood coagulation system “is a typical example of a molecular machine, where the assembly of substrates, enzymes, protein cofactors and calcium ions on a phospholipid surface markedly accelerates the rate of coagulation.”24 According to a paper in BioEssays, “the molecules interact with cell surface (molecules) and other proteins to assemble reaction complexes that can act as a molecular machine.”25 Michael Behe argues, based upon experimental data, that the blood clotting cascade has an irreducible core with respect to its components after its initiation pathways converge.26
5. Ribosome
The ribosome is an “RNA machine”27 that “involves more than 300 proteins and RNAs”28 to form a complex where messenger RNA is translated into protein, thereby playing a crucial role in protein synthesis in the cell. Craig Venter, a leader in genomics and the Human Genome Project, has called the ribosome “an incredibly beautiful complex entity” which requires a “minimum for the ribosome about 53 proteins and 3 polynucleotides,” leading some evolutionist biologists to fear that it may be irreducibly complex.29
6. Antibodies and the Adaptive Immune System
Antibodies are “the ‘fingers’ of the blind immune system — they allow it to distinguish a foreign invader from the body itself.”30 But the processes that generate antibodies require a suite of molecular machines.31 Lymphocyte cells in the blood produce antibodies by mixing and matching portions of special genes to produce over 100,000,000 varieties of antibodies.32 This “adaptive immune system” allows the body to tag and destroy most invaders. Michael Behe argues that this system is irreducibly complex because many components must be present for it to function: “A large repertoire of antibodies won’t do much good if there is no system to kill invaders. A system to kill invaders won’t do much good if there’s no way to identify them. At each step we are stopped not only by local system problems, but also by requirements of the integrated system.”33
II. Additional Molecular Machines
7. Spliceosome
The spliceosome removes introns from RNA transcripts prior to translation. According to a paper in Cell, “In order to provide both accuracy to the recognition of reactive splice sites in the pre-mRNA and flexibility to the choice of splice sites during alternative splicing, the spliceosome exhibits exceptional compositional and structural dynamics that are exploited during substrate-dependent complex assembly, catalytic activation, and active site remodeling.”34 A 2009 paper in PNAS observed that “[t]he spliceosome is a massive assembly of 5 RNAs and many proteins”35 — another paper suggests “300 distinct proteins and five RNAs, making it among the most complex macromolecular machines known.”36
8. F0F1 ATP Synthase
According to cell biologist and molecular machine modeler David Goodsell, “ATP synthase is one of the wonders of the molecular world.”37 This protein-based molecular machine is actually composed of two distinct rotary motors which are joined by a stator: As the F0 motor is powered by protons, it turns the F1 motor. This kinetic energy is used like a generator to synthesize adenosine triphosphate (ATP), the primary energy carrying molecule of cells.38
9. Bacteriorhdopsin
Bacteriorhodopsin “is a compact molecular machine” that uses that sunlight energy to pump protons across a membrane.39 Embedded in the cell membrane, it consists of seven helical structures that span the membrane. It also contains retinal, a molecule which changes shape after absorbing light. Photons captured by retinal are forced through the seven helices to the outside of the membrane.40 When protons flow back through the membrane, ATP is formed.
10. Myosin
Myosin is a molecular motor that moves along a “track” — in this case actin filaments — to form the basis of muscle movement or to transport cargoes within the cell.41 Muscles use molecular machines like myosin to “convert chemical energy into mechanical energy during muscle contraction.”42 In fact, muscle movement requires the “combined action of trillions of myosin motors.”43
11. Kinesin Motor
Much like myosin, kinesin is a protein machine that binds to and carries cargoes by “crawl[ing] hand-over-hand along a microtubule” in the cell.44 Kinesins are powerful enough to drag large cellular organelles through the cell as well as vesicles or aid in assembly of bipolar spindles, or depolymerization of microtubules.45
12. Tim/Tom Systems
Tim or Tom systems are selective protein pump machines that import proteins across the inner (Tim) and outer (Tom) membranes of mitochondria into the interior matrix of the mitochondria.46
13. Calcium Pump
The calcium pump is an “amazing machine with several moving parts“ that transfers calcium ions across the cell membrane. It is a machine that uses a 4-step cycle during the pump process.47
14. Cytochrome C Oxidase
Cytochrome C Oxidase qualifies as a molecular machine “since part of the redox free energy is transduced into a proton electrochemical gradient.”48 The enzyme’s function is to carefully control the final steps of food oxidation by combining electrons with oxygen and hydrogen to form water, thereby releasing energy. It uses copper and iron atoms to aid in this process.49
15. Proteosome
The proteosome is a large molecular machine whose parts must be must be carefully assembled in a particular order. For example, the 26S proteosome has 33 distinct subunits which enable it to perform its function to degrade and destroy proteins that have been misfolded in the cell or otherwise tagged for destruction.50 One paper suggested that a particular eukaryotic proteasome “is the core complex of an energy-dependent protein degradation machinery that equals the protein synthesis machinery in its complexity.”51
16. Cohesin
Cohesin is molecular machine “multisubunit protein complex”52 and “a macromolecular complex that links sister chromatids together at the metaphase plate during mitosis.”53
17. Condensin
Condensin is a molecular machine that helps to condense and package chromosomes for cell replication. It is a five subunit complex, and is “the key molecular machine of chromosome condensation.”54
18. ClpX
ClpX is a molecular machine that uses ATP to both unfold proteins and then transport unfolded proteins into another complex in the cell. It moves these proteins into the ClpP complex.55
19. Immunological Synapse
The immunological synapse is a molecular machine that serves as an interface to activate of T cells. Once an immunological synapse is completely formed, T Cells are activated and proliferate, sparking key part of the immune response.56
20. Glideosome
The glideosome is a “macromolecular complex” and an “elaborate machine”57 whose function is to allow protozoa to rely on gliding motility over various substrates.
21. Kex2
Kex2 is a molecular machine that facilitates cell fusion during the mating of yeast; it likely works by degrading cell walls.58
22. Hsp70
Hsp70 is one of many molecular machines that serve as chaperones that not only assist other proteins in reaching a proper functional conformation (i.e. proper folding) but also helping them to be transported to the proper location in the cell.59
23. Hsp60
Hsp60 is another chaperone machine – it is tailored to provide “an enclosed environment for folding proteins which totally protects them as they fold.”60 It is composed of multiple proteins which form a barrel shaped structure with a cap.61 Once an unfolded protein is inside, it can fold properly.
24. Protein Kinase C
Protein Kinase C is a molecular machine that is activated by certain calcium and diacylglycerol signals in the cell. It thus acts as an interpreter of electrical signals, as one paper in Cell wrote: “This decoding mechanism may explain how cPKC isoforms can selectively control different cellular processes by relying on selective patterns of calcium and diacylglycerol signals.”62
25. SecYEG PreProtein Translocation Channel
The SecYE complex is vital to the operation of “translocation machinery” which works to move molecules across membranes in the cell.63
26. Hemoglobin
Molecular machine modeller David Goodsell observes that “Hemoglobin is a remarkable molecular machine that uses motion and small structural changes to regulate its action.”64 Hemoglobin uses iron within its protein structure to carry oxygen from the lungs to the rest of the body through the blood.
27. T4 DNA Packaging Motor
The T4 DNA is one of various packaging motors that are “powerful molecular motors” which emplace viral genomes into capsules called procapsids.65 Once viral genome packaging is complete, “the DNA packaging motor is released and the separately assembled tail is attached to produce the mature infectious viral particle.”66
28. Smc5/Smc6
Smc5/Smc6 is a complex machine that is involved with the structural maintenance of chromosomes with regards to cohesions and condensins,67 and works to remove cohesin from damaged chromosomes prior to chromosomal separation,68 and may also work to repair and untangle DNA.69
29. Cytplasmic Dynein
Cytplasmic dynein is a machine involved with cargo transport and movement cell that functions like a motor with a “power stroke.”70 In particular, it transports nuclei in fungi and neurons in mammalian brains.71
30. Mitotic Spindle Machine
The mitotic spindle is a highly dynamic self-assembling complex molecular machine composed of tubulin, motors, and other molecules which assembles around the chromosomes and segregates them into daughter cells during mitosis.72
31. DNA Polymerase
The DNA polymerase is a multiprotein machine that creates a complementary strand of DNA from a template strand.73 The DNA polymerase is not only the “central component of the DNA replication machinery,”74 but it “plays the central role in the processes of life,”75 since it is responsible for the copying of DNA from generation to generation. During the polymerization process, it remains tethered to the DNA using a protein-based sliding clamp.76 It is extremely accurate, making less than one mistake per billion bases, aided by its ability to proofread and fix mistakes.77
32. RNA Polymerase
Like its DNA polymerase counterpart, the function of the RNA polymerase is to create a messenger RNA strand from a DNA template strand. Called “a huge factory with many moving parts,”78 it is a “directional machine and, indeed, as a molecular motor” where it functions “as a dynamic, fluctuating, molecular motor capable of producing force and torque.”79
33. Kinetochore
The kinetochore is a “proteinaceous structure that assembles on centromeric chromatin and connects the centromere to spindle microtubules.”80 Called a “macromolecular protein machine,”81 it is composed of over 80 protein components;82 it aids in separating chromosomes during cell division.
34. MRX Complex
The MRX complex forms telomere length counting machinery that measures the integrity of telomeres, the structures that protect the ends of eukaryotic chromosomes. Properly measuring telomere length is vital to ensure proper cell lifetime and genome stability.83 Yeast use the MRX complex via a “’protein-counting’ mechanism whereby higher numbers of proteins bound by a longer telomere repeat tract ultimately inhibit telomerase activity at that particular telomere.”84
35. Apoptosome / Caspase
While many molecular machines keep a cell alive, there are even machines that are programmed to cause cell death, or apoptosis. Cell death must be carefully timed so that cells die when they need to be replaced. According to David Goodsell, “Caspases are the executioners of apoptosis,” and they work by destroying specific proteins in the right order so as to “disassemble the cell in an orderly manner.”85 Caspases can be part of a “death machine” called the apoptosome,86 a molecular machine which receives signals indicating cellular stress and then initiates cell death, including activity of caspases.
36. Type III Secretory System
This machine, often called the T3SS, is a toxin injection machine used by predatory bacteria to deliver deadly toxins into other cells.87 It is composed of subunits that are machines, such as the injectisome nanomachine.88
37. Type II Secretion Apparatus
The T2SS is a complex nanomachine that translocates proteins across the outer membrane of a bacterium.89
38. Helicase/Topoisomerase Machine
The helicase and topoisomerase machines work together to properly unwrap or unzip DNA prior to transcription of DNA into mRNA or DNA replication.90 Topoisomerase performs this function by cutting one DNA strand and then holding on to the other while the cut strand unwinds.91
39. RNA degradasome
The RNA degradasome “multiprotein complex involved in the degradation of mRNA”92 or trimming RNAs into their active forms93 in E. coli bacteria. Its large size “would readily qualify [it] as a supramolecular machine dedicated to RNA processing and turnover.”94
40. Photosynthetic system
The processes that plants use to convert light into chemical energy a type of molecular machines.95 For example, photosystem 1 contains over three dozen proteins and many chlorophyll and other molecules which convert light energy into useful energy in the cell. “Antenna” molecules help increase the amount of light aborbed.96 Many complex molecules are necessary for this pathway to function properly.
Translation - Spanish Mucho antes del advenimiento de la tecnología moderna, los estudiantes de biología comparaban el funcionamiento de los seres vivos con máquinas. En décadas recientes esta comparación ha tomado más fuerza que nunca, como lo declara un artículo de Nature Reviews Molecular Cell Biology: “Hoy la biología está revelando la importancia de las ‘máquinas moleculares’ y de otras estructuras moleculares altamente organizadas que ejecutan los complejos procesos físico-químicos en los cuales se basa la vida”. De igual forma, otro artículo en Nature Methods observó que “la mayoría de las funciones celulares son realizadas por complejos proteínicos que actúan como máquinas moleculares”.
¿Qué son las máquinas moleculares?
Una máquina molecular, según se explica en la publicación Accounts of Chemical Research, es “un ensamblaje de piezas que transmiten fuerza, movimiento y energía de una a otra de una forma predeterminada”. Un artículo del 2004 en Annual Review of Biomedical Engineering afirmó que “estas máquinas generalmente son más eficientes que sus contrapartes macroscópicas”, añadiendo además que “existen incontables de tales máquinas en la naturaleza”. De hecho, un solo proyecto de investigación en 2006 reportó el descubrimiento de ¡más de 250 nuevas máquinas moleculares solamente en la levadura!.
Estas máquinas moleculares han planteado un severo desafío a quienes intentan entenderlas por medios darwinistas como siendo el resultado de procesos no dirigidos. En su libro La caja negra de Darwin: el reto de la bioquímica a la evolución de 1996, el bioquímico Michael Behe explicó el sorpresivo descubrimiento de que la vida está basada en máquinas:
Poco después de 1950 la ciencia llegó hasta el punto en el que se pudo determinar las formas y propiedades de algunas moléculas que conforman los organismos vivos. Poco a poco y de manera minuciosa, se desentrañaron las estructuras de más y más moléculas biológicas, además de su funcionamiento, mediante incontables experimentos. Los resultados obtenidos han mostrado con una claridad penetrante que la vida está basada en máquinas ─!máquinas construidas de moléculas!. Algunas de estas máquinas moleculares transportan carga de un lugar a otro dentro de la célula yendo sobre “carreteras” hechas de otras moléculas, mientras que otras funcionan como cables, cuerdas, y poleas para mantener la estructura de la célula. Las máquinas encienden y apagan los interruptores celulares para provocar la muerte de la célula o hacer que esta crezca. Algunas máquinas activadas por energía solar capturan la energía de los fotones y la almacenan en sustancias químicas. Las máquinas eléctricas permiten el flujo de corriente a través de los nervios. Máquinas constructoras construyen otras máquinas moleculares además de a ellas mismas. Las células nadan usando máquinas, se copian a sí mismas mediante maquinarias, además de ingerir alimento del mismo modo. Resumiendo, máquinas moleculares altamente sofisticadas controlan cada proceso celular, de modo que los detalles de la vida están finamente calibrados y la maquinaria de la vida es absolutamente compleja.
A continuación Behe plantea la pregunta: “¿Pudieran enmarcarse todos los detalles de la vida dentro de la teoría de la evolución de Darwin?”, y luego responde: “La complejidad de los fundamentos de la vida han paralizado los intentos de la ciencia por explicarlos; las máquinas moleculares se levantan como una barrera de momento infranqueable lejos del alcance del Darwinismo”.
Incluso aquellos que discrepan con la respuesta de Behe se sienten sobrecogidos por la complejidad de tales máquinas. Por ejemplo, en 1998 Bruce Alberts, anterior presidente de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos, escribió el artículo introductorio de un número de Cell, una de las más prestigiosas publicaciones sobre biología, alabando a las máquinas moleculares. Alberts elogió la “velocidad”, “elegancia”, “sofisticación”, y la “actividad altamente organizada” de estructuras “notables” y “maravillosas” dentro de la célula. Y a continuación explicó lo que inspiró tales palabras:
Podemos observar que una célula es como una fábrica con una intrincada red de líneas de ensamblaje interrelacionadas, cada una de las cuales está compuesta de un conjunto de grandes máquinas proteínicas. … ¿Por qué llamamos máquinas proteínicas a los grandes ensamblajes proteínicos que hacen funcionar a la célula? Precisamente porque, al igual que las máquinas inventadas por el hombre que trabajan eficientemente en el mundo macroscópico, estos cuerpos proteínicos poseen piezas móviles altamente coordinadas.
De forma semejante, en el año 2000 Marco Piccolini escribió en Nature Reviews Molecular Cell Biology que “extraordinarias máquinas biológicas han hecho realidad el sueño de los científicos del siglo XVII … de que ‘las máquinas no solamente serían desconocidas para nosotros sino también difíciles de imaginar en nuestras mentes’”. Y agrega que las máquinas biológicas modernas “sobrepasan las expectativas de los científicos pioneros de la vida”.
Pocos años después, un artículo crítico en la revista Biological Chemistry mostró las dificultades a las que se enfrentan los científicos evolucionistas al tratar de comprender las máquinas moleculares. En esencia, ellos deben poner a un lado su intuición científica al lidiar con la complejidad manifiesta en las estructuras biológicas que asemejan obras de ingeniería conforme a los esquemas de un proyecto:
Las máquinas moleculares, aunque a menudo lo aparentan, no están hechas a mano mediante un programa. Con todo, los bioquímicos y biólogos moleculares (y muchos científicos de otras disciplinas) están acostumbrados a pensar como ingenieros, o a aplicar ingeniería inversa para ser más precisos. Pero no existen programas … pues ‘nada en la biología tiene sentido fuera de la evolución’: sabemos que Dobzhansky (1973) debe tener razón. Sin embargo, nuestra mente, a pesar de ser el producto de reajustes aleatorios, extrañamente quiere que pensemos como ingenieros.
Ahora bien, ¿tienen sentido las máquinas moleculares en el marco de la evolución darwinista no dirigida?. ¿Tendrá sentido negar el hecho de que estas máquinas muestran todas las señas de que han sido diseñadas?. Michael Behe enfatiza que las máquinas moleculares plantean el mismísimo reto que Darwin observó que pudiera refutar su teoría, e indican además un diseño inteligente.
Darwin sabía que su teoría de evolución gradual mediante selección natural llevaba una pesada carga cuando dijo: “Si pudiera demostrarse que existió algún órgano complejo que no pudo haberse formado mediante pequeñas, numerosas y sucesivas modificaciones, entonces mi teoría se derrumbaría por completo”.
… ¿Qué tipo de sistema biológico no pudo haberse formado mediante “pequeñas, numerosas y sucesivas modificaciones”? Para empezar, uno que sea irreduciblemente complejo. Irreduciblemente complejo significa que en un sistema compuesto por varias partes interrelacionadas que contribuyen a su función básica, si se removiera cualquiera de sus partes entonces el sistema deja de funcionar de manera efectiva.
Las máquinas moleculares son sumamente complejas y en muchos casos sólo estamos comenzando a entender su funcionamiento interno. Como resultado, aunque sabemos que existen muchas máquinas moleculares complejas, hasta la fecha sólo algunas han sido estudiadas lo suficiente como para probar su complejidad irreducible mediante experimentos genéticos por eliminación o pruebas de sensibilidad mutacionales.
A continuación presentamos una lista no exhaustiva que describe 40 máquinas moleculares identificadas en la literatura científica. La primera sección cubrirá las máquinas que los científicos han descubierto que poseen complejidad irreducible. La segunda sección analizará las máquinas moleculares que pudieran ser irreduciblemente complejas aunque no de forma concluyente al no haberse estudiado estas en suficiente detalle por los bioquímicos.
Lista seleccionada de máquinas moleculares.
I. Máquinas moleculares que los científicos han descubierto que poseen complejidad irreducible.
1. Flagelo bacteriano
El flagelo es un motor rotatorio en las bacterias que hace girar a una hélice, semejante a un motor fuera de borda, accionado por un flujo iónico que permite el movimiento giratorio. Es capaz de girar hasta a 100,000 rpm. Un escrito en Trends in Microbiology llamó al flagelo “una nanomáquina quimio-osmótica de exquisita ingeniería; el más poderoso motor rotatorio de la naturaleza, que utiliza fuerza transmembrana movida por iones para accionar una hélice filamentosa”. Debido a su semejanza en estructura y partes internas a un motor, un biólogo molecular escribió en la revista Cell: “igual que muchos otros motores, el flagelo parece una máquina diseñada por el hombre”. Los experimentos genéticos por eliminación han demostrado que el flagelo de E. coli es irreduciblemente complejo con relación a sus aproximados 35 genes. A pesar de que esta es una de las máquinas moleculares más estudiadas, un artículo crítico del 2006 en la publicación Nature Reviews Microbiology admitió que “la comunidad investigadora del flagelo apenas ha comenzado a considerar cómo pudo evolucionar este sistema”.
2. Cilio eucariótico
El cilio es una estructura parecida a un pelo o un látigo que está montada sobre un sistema de microtúbulos: nueve pares de microtúbulos externos y dos internos. Los microtúbulos están conectados mediante brazos de nexina, y motores de dineínas producen un movimiento similar al de los remos. Estas máquinas realizan muchas funciones en los Eucariontes tales como permitir a los espermatozoides nadar o permitir la remoción de partículas extrañas en la garganta. Michael Behe observa que la función de “remar” del cilio fallaría si no estuvieran presentes cualquiera de los microtúbulos, o los brazos conectores, o suficientes motores de dineínas, haciendo esto que el sistema sea irreduciblemente complejo.
3. Aminoacil ARNt sintetasas (aaRS)
Las enzimas aaRS son las responsables de cargar a los ARN de transferencia con el aminoácido apropiado para que estos puedan participar con precisión en el proceso de traducción. En esta función las aaRS son “máquinas aminoacilativas”. La mayoría de la células necesitan veinte diferentes enzimas aaRS, una para cada tipo de aminoácido, sin las cuales la maquinaria de transcripción/traducción no pudiera funcionar adecuadamente. Así lo declara un artículo en Cell Biology International: “La secuencia de nucleótidos tampoco tendría sentido sin un esquema de traducción conceptual y demás capacidades físicas de ‘hardware’. En este caso, los ribosomas, los ARN de transferencia, las aminoacil ARNt sintetasas, y los aminoácidos son los componentes de hardware. Pero las instrucciones para esta maquinaria están ellas mismas codificadas en el ADN y son ejecutadas por ‘obreros’ proteínicos producidos por esa misma maquinaria. Sin esta maquinaria y los obreros proteínicos el mensaje no puede ser recibido ni entendido, y sin instrucciones genéticas la maquinaria no puede ensamblarse”. Como consecuencia, todos estos componentes conforman un sistema irreduciblemente complejo.
4. La cascada de la coagulación sanguínea
El sistema de coagulación de la sangre “es un típico ejemplo de máquina molecular donde el ensamblaje de sustratos, enzimas, cofactores proteínicos e iones de calcio sobre una superficie fosfolipídica aceleran con fuerza la tasa de coagulación”. Según un escrito en BioEssays, “las moléculas interactúan con la superficie de las células (moléculas) y otras proteínas para ensamblar complejos reactivos que actúan como máquinas moleculares”. Michael Behe argumenta, basado en datos experimentales, que la cascada de la coagulación sanguínea posee un núcleo irreducible con respecto a sus componentes después que sus rutas iniciales han convergido”.
5. Ribosoma
El ribosoma es una “máquina de ARN” que “involucra más de 300 proteínas y ARNs” que forman un complejo donde el ARN mensajero es traducido en proteína, jugando un papel crucial en la síntesis de proteínas en la célula. Craig Venter, líder en genómica y del Proyecto Genoma Humano, ha llamado al ribosoma “una compleja entidad increíblemente bella” que requiere “como mínimo de unas 53 proteínas y 3 polinucleótidos”, llevando a algunos biólogos evolucionistas a temer que pueda ser irreduciblemente complejo.
6. Anticuerpos y el sistema inmunológico adaptativo
Los anticuerpos son “los dedos” del ciego sistema inmunológico pues permiten distinguir entre un invasor extraño y el cuerpo mismo. Pero los procesos que generan anticuerpos requieren de un conjunto de máquinas moleculares. Los linfocitos en la sangre producen anticuerpos por medio de mezclar y hacer corresponder porciones de genes especiales, llegando a producir más de 100 millones de tipos de anticuerpos distintos. Este “sistema inmunológico adaptativo” permite al cuerpo marcar y destruir a la mayoría de los invasores. Michael Behe afirma que el sistema es irreduciblemente complejo porque muchos componentes deben estar presentes para que funcione: “Un gran repertorio de anticuerpos no serviría de nada si no hubiera un sistema para matar a los invasores. Un sistema para matar invasores no serviría de nada si no hubiera forma de identificarlos. Así, en cada etapa nos detendríamos no sólo por problemas locales del sistema sino por los requerimientos del sistema integrado”.
II. Otras máquinas moleculares
7. Espliceosoma
El espliceosoma quita los intrones del ARN transcrito antes de que ocurra la traducción. Según un artículo en Cell, “Con el propósito de brindar tanto precisión al reconocimiento de los sitios de corte y empalme en el pre-ARN mensajero como flexibilidad al elegir estos sitios durante los cortes alternativos, el espliceosoma exhibe una excepcional dinámica en su composición y estructura que es explotada durante el complejísimo ensamblaje sustrato-dependiente, la activación catalítica, y el remodelado de los sitios activos”. Un documento del 2009 en PNAS observó que “el espliceosoma es un conjunto masivo de 5 ARNs y muchas proteínas”, y otro artículo sugiere “300 distintas proteínas y 5 ARNs, convirtiéndolo en una de las máquinas macromoleculares más complejas conocidas”.
8. Complejo F0F1 ATP sintasa
Según el biólogo celular y modelador de máquinas moleculares David Goodsell, “el complejo ATP sintasa es una de las maravillas del mundo molecular”. Esta máquina molecular basada en proteínas se compone realmente de dos motores rotatorios distintos que están unidos por un estátor: cuando el motor F0 es activado por protones activa al motor F1. La energía cinética producida es usada como un generador para sintetizar ATP, la molécula primaria transportadora de energía en la célula.
9. Bacteriorodopsina
La bacteriorodopsina “es una máquina molecular compacta” que utiliza la energía solar para bombear protones a través de la membrana celular. Incrustada en la membrana, esta máquina está compuesta de siete estructuras helicoidales que expanden a la membrana. Contiene además retinal, una molécula que cambia de forma después de absorber luz. Los fotones capturados por esta molécula son forzados a través de las siete hélices hacia el exterior de la membrana, y cuando los protones regresan de nuevo por la membrana se forma ATP.
10. Miosina
La miosina es un motor molecular que se mueve a lo largo de una “pista” ─los filamentos de actina en este caso─ constituyendo el fundamento del movimiento muscular, o también para transportar cargas dentro de la célula. Los músculos utilizan máquinas moleculares como la miosina para “convertir energía química en energía mecánica durante la contracción muscular”. De hecho, el movimiento de los músculos requiere de “la acción combinada de trillones de motores de miosina”.
11. Kinesina motora
A semejanza de la miosina, la kinesina es una proteína que se adhiere y transporta cargas como “yendo a gatas sobre un microtúbulo” en la célula. Las kinesinas son lo suficientemente fuertes para arrastrar grandes orgánulos celulares y vesículas dentro de la célula, además de ayudar en el ensamblaje de ejes bipolares o la despolimerización de microtúbulos.
12. Sistemas Tim/Tom
Los sistemas Tim o Tom son máquinas-bombas proteínicas selectivas que importan proteínas a través de las membranas interna (Tim) y externa (Tom) de las mitocondrias hacia la matriz interior de la misma mitocondria.
13. Bomba de calcio
La bomba de calcio es una “asombrosa máquina compuesta de varias partes móviles” que transfiere iones de calcio a través de la membrana celular. Esta máquina realiza su función mediante un ciclo de 4 etapas durante el proceso de bombeo.
14. Citocromo C oxidasa
La citocromo C oxidasa califica como una máquina molecular “ya que parte de la energía redox libre es transferida hacia un gradiente electroquímico de protones”. La función de esta enzima es controlar cuidadosamente las etapas finales de la oxidación de los alimentos combinando electrones con oxígeno e hidrógeno para formar agua, liberándose energía. Usa además átomos de cobre y hierro como ayudantes en el proceso.
15. Proteosoma
El proteosoma es una máquina molecular grande cuyas partes deben ser cuidadosamente ensambladas en un orden particular. Por ejemplo, el proteosoma 26S posee 33 subunidades distintas las cuales le permiten realizar su función de degradar y destruir las proteínas que se han plegado incorrectamente en la célula o aquellas que fueron marcadas para su destrucción. Un documento sugiere que un proteosoma eucariótico en particular “es el complejo principal de una maquinaria de degradación proteica dependiente de energía que iguala en complejidad a la maquinaria de síntesis proteica”.
16. Cohesina
La cohesina es un “complejo proteico multiunidad” y un “complejo macromolecular que une a las cromátidas hermanas en la metafase durante la mitosis”.
17. Condensina
La condensina es una máquina molecular que ayuda a condensar y empaquetar los cromosomas para la división celular. Es un complejo de cinco subunidades, y es “la máquina molecular clave en la condensación de los cromosomas”.
18. ClpX
ClpX es una máquina molecular que usa ATP para desdoblar proteínas y después transportarlas hacia otro complejo en la célula denominado complejo ClpP.
19. Sinapsis inmunológica
La sinapsis inmunológica es una máquina molecular que funciona como una interface que permite activar las células T. Una vez que la sinapsis inmunológica está totalmente formada, se activan y proliferan las células T que son parte esencial de la respuesta inmune.
20. Glideosoma
El glideosoma es un “complejo macromolecular” y una “máquina elaborada” cuya función es permitir a los protozoos depender de un movimiento de deslizamiento sobre varios sustratos.
21. Kex2
Kex2 es una máquina molecular que facilita la fusión celular en el apareamiento de la levadura; muy probablemente realice su trabajo degradando las paredes de la célula.
22. Hsp70
Hsp70 es una de las muchas máquinas moleculares que sirven como chaperonas no sólo para ayudar a otras proteínas a alcanzar su adecuada conformación funcional (es decir, su plegamiento adecuado), sino también para ayudar a transportarlas hacia la ubicación correcta en la célula.
23. Hsp60
Hsp60 es otra máquina chaperona hecha a la medida para brindar “un ambiente cerrado para el plegamiento de proteínas el cual las protege totalmente a medida que estas se pliegan”. Está compuesta de múltiples proteínas que forman una estructura con forma de barril con una tapa. Una vez que la proteína desdoblada está dentro, esta puede plegarse correctamente.
24. Proteína quinasa C
La proteína quinasa C es una máquina molecular que se activa mediante ciertas señales de calcio y diacilglicerol en las células. Actúa como un traductor de señales eléctricas, como un artículo en Cell notificó: “Este mecanismo decodificador puede explicar cómo las isoformas cPKC controlan selectivamente diferentes procesos celulares basándose en patrones elegidos de señales de calcio y diacilglicerol”.
25. Canal de transposición pre-proteínico SecYEG
El complejo SecYEG es vital para las operaciones de la “maquinaria de transposición” cuya función es mover moléculas a través de membranas en la célula.
26. Hemoglobina
El modelador de máquinas moleculares David Goodsell observa que “la hemoglobina es una formidable máquina molecular que utiliza el movimiento y pequeños cambios estructurales para regular su accionar”. La hemoglobina usa hierro dentro de su estructura proteica para transportar oxígeno desde los pulmones hacia el resto del cuerpo a través de la sangre.
27. Motor de empaquetamiento T4 ADN
El T4 ADN es uno de los varios motores de empaquetamiento que constituyen “potentes motores moleculares” que emplazan los genomas virales en cápsulas llamadas procápsidas. Una vez completado el empaquetamiento del genoma viral, “el motor de empaquetamiento ADN es liberado, y la cola ensamblada por separado es añadida para que se forme la partícula viral infecciosa madura”.
28. Smc5/Smc6
Smc5/Smc6 es una máquina compleja involucrada en el mantenimiento estructural de los cromosomas en lo que tiene que ver con la cohesión y las condensinas, y trabaja para quitar cohesina de los cromosomas dañados previo a la separación cromosomal, y puede además servir para reparar y desenrollar al ADN.
29. Dineína citoplasmática
La dineína citoplasmática es una máquina relacionada con la transportación de cargas y el movimiento celular que funciona como un motor con su “propia energía”. Particularmente, transporta núcleos en los hongos y en las neuronas del cerebro en los mamíferos.
30. Máquina del huso mitótico
Esta es una máquina molecular compleja y altamente dinámica que se autoensambla ella misma, y está compuesta de tubulina, motores, y otras moléculas que se ensamblan alrededor de los cromosomas para separarlos en dos células hijas durante la mitosis.
31. ADN polimerasa
La ADN polimerasa es una máquina multiproteica que crea una hebra complementaria de ADN tomando como base una hebra patrón. Esta máquina no es solamente el “componente central de la maquinaria de replicación del ADN”, sino que también “juega el papel principal en los procesos de la vida”, pues es la responsable del copiado del ADN de generación a generación. Durante el proceso de polimerización, se mantiene atada al ADN usando una abrazadera deslizante compuesta de proteínas. Su trabajo de replicación se realiza con extrema precisión ya que sólo se permite un error por cada billón de bases, logrando esto por su habilidad para las lecturas de prueba y su consecuente arreglo de errores.
32. ARN polimerasa
Igual que su contraparte del ADN, la función de la ARN polimerasa es crear una hebra de ARN mensajero tomando como base una hebra patrón de ADN. Denominada “una gran fábrica con muchas partes móviles”, es una “máquina direccional y un verdadero motor molecular” que funciona “como un motor molecular dinámico y fluctuante capaz de producir fuerza y torsión”.
33. Cinetocoro
El cinetocoro es una “estructura proteica que se ensambla en la cromatina del centrómero y conecta al centrómero con los microtúbulos del huso”. Denominada una “máquina proteica macromolecular”, está compuesta de más de 80 componentes proteicos; ayuda en la separación de los cromosomas durante la división celular.
34. Complejo MRX
El complejo MRX forma una maquinaria de conteo de longitud de los telómeros que mide la integridad de los telómeros, los cuales son responsables de proteger los extremos de los cromosomas eucarióticos. La medición adecuada de la longitud de los telómeros es vital para asegurar el debido tiempo de vida de la célula y la estabilidad del genoma. La levadura usa el complejo MRX por medio de un “mecanismo de conteo proteico” donde grandes cantidades de proteínas unidas por un tracto repetitivo de telómero más largo inhibe finalmente la actividad telomerasa en ese telómero particular”.
35. Apoptosoma / caspasa
Mientras muchas máquinas moleculares mantienen viva a la célula, existen incluso máquinas programadas para provocar la muerte celular o apoptosis. La muerte celular debe ser cuidadosamente prevista en tiempo de manera que la célula muera cuando necesite ser reemplazada. Según David Goodsell, “las caspasas son las ejecutantes de la apoptosis”, y trabajan destruyendo proteínas específicas en el debido orden para “desensamblar la célula de una forma ordenada”. Las caspasas son parte de una “máquina de muerte” llamada apoptosoma, la cual recibe señales que indican el estrés celular y después inicia el proceso de muerte celular, incluyendo la actividad de las caspasas.
36. Sistema de secreción de tipo III
Esta máquina, a menudo llamada la T3SS, es una máquina de inyección de toxinas usada por bacterias depredadoras para inyectar toxinas mortales a otras células. Está compuesta de subunidades que son máquinas, tal como la nanomáquina inyectisoma.
37. Aparato de secreción de tipo II
El T2SS es una nanomáquina compleja que transpone proteínas a través de la membrana externa de las bacterias.
38. Maquinaria helicasa/topoisomerasa
Las máquinas helicasa y topoisomerasa trabajan juntas para desenrollar o desanudar el ADN antes de su transcripción al ARN mensajero o antes de su replicación. La topoisomerasa realiza su función cortando una hebra de ADN y, mientras se aferra a la otra, la hebra cortada se desenrolla.
39. RNA degradasoma
Esta máquina es un “complejo multiproteico relacionado con la degradación del ARN mensajero” o el recorte de este último en sus formas activas en la bacteria E. coli. Su gran tamaño “la califica ampliamente como una máquina supramolecular dedicada al procesamiento y renovación del ARN”.
40. Sistema fotosintético
Son máquinas moleculares que intervienen en los procesos que las plantas realizan para convertir luz en energía química. Por ejemplo, el fotosistema 1 contiene más de tres docenas de proteínas, mucha clorofila, y otras moléculas para convertir la energía de la luz en energía utilizable para la célula. Las moléculas “antena” ayudan a aumentar la cantidad de luz absorbida. Se necesitan muchas moléculas complejas para que esta ruta funcione adecuadamente.
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I have been doing translation works for at least 10 years now, mainly technical manuals for textile industry like sewing machines manuals. I´ve also dedicated to translate Educational and Medical documents as preparations for phDs in Biology Teaching and Medical Specialties.
I rather prefer technical and science subjects such as computer technologies, accounting/financial/business, biochemistry, molecular biology and related, though I could face any other general fields as well.
My educational formation is in Cybernetics, Economy and English.
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